La quinta edición de La planta: estructura y función ofrece una actualización sobre la célula, los tejidos y órganos vegetales, incorporando los últimos avances de la investigación en áreas como la morfología, biología celular y molecular, genética molecular, paleontología, filogenética y bioinformática. Esta integración de disciplinas permite comprender mejor el funcionamiento de las plantas, reevaluar las funciones de sus partes y proponer nuevas teorías. Se enfoca especialmente en las plantas y cultivos del Neotrópico, destacando la importancia del conocimiento actualizado para la conservación de la diversidad vegetal y la agricultura. El libro está dirigido principalmente a estudiantes y docentes universitarios de biología, botánica, agronomía y ciencias forestales.
La quinta edición de La planta: estructura y función ofrece una versión actualizada de la célula, sus partes y funciones, así como de los tejidos y órganos de la planta, todo ello a la luz de las investigaciones más recientes, en las cuales se integran los hallazgos de diferentes áreas como morfología, biología celular y molecular, genética molecular, paleontología, paleobotánica, filogenética, bioinformática y otras.
Esa integración de disciplinas ha permitido conocer mejor el funcionamiento de la planta, revalorar las funciones de sus partes, desechar teorías y proponer otras nuevas, así como revalorar los diversos grupos taxonómicos.
La obra hace énfasis en las plantas y cultivos del Neotrópico, así como en la importancia del nuevo conocimiento para el impulso de la conservación de la diversidad vegetal y la agricultura, tan necesarias para la protección del planeta y la alimentación y supervivencia de una población humana que crece de manera exponencial.
Este libro se dirige, especialmente, a estudiantes y docentes universitarios de las áreas biológicas, botánicas, agronómicas y forestales.
Prólogo a la quinta edición. 11
Capítulo I
Desarrollo de la planta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Organización interna de la planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
Capítulo II
La célula vegetal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Tamaño y forma de la célula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31
Estructura de la célula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32
Fotosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125
Capítulo III
La pared celular. 147
Composición química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .150
Organización de la pared . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .166
Origen de la pared . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
Organización física y crecimiento de la pared . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172
Plasmodesmos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173
Puntuaciones y campos de puntuaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .180
Espacios intercelulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184
Desintegración de la pared . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
Uso industrial de la pared celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189
Capítulo IV
El parénquima y colénquima. 199
Parénquima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
Colénquima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216
Contenido
Capítulo V
El esclerénquima. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Esclereidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Fibras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Capítulo VI
La epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Estructura de la epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245
Origen y desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249
Pared de la célula epidérmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Estomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .257
Tricomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .270
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Capítulo VII
El xilema. 295
Elementos celulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
Xilema primario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
Xilema secundario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314
Propiedades de la madera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Usos de la madera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
Durabilidad natural de la madera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
Madera de reacción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
Transporte en el xilema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
Nuevas tendencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Capítulo VIII
El floema. 373
Elementos celulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .375
Floema primario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .391
Floema secundario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .391
Transporte en el floema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
Capítulo IX
Cambium vascular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
Estructura celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .416
Actividad estacional del cambium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .421
Factores físicos que intervienen en la actividad cambial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .423
Engrosamiento del tallo en las monocotiledóneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .424
Engrosamiento secundario anómalo en dicotiledóneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .428
Capítulo X
La peridermis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
Origen del felógeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
La polidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
El ritidoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
Peridermis de lesiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
Tejido protector en monocotiledóneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .441
Las lenticelas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
Corteza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
Uso comercial de la corteza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
Capítulo XI
Estructuras secretoras . 461
Tipos de secreción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
Estructuras secretoras externas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Estructuras secretoras internas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .475
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
Capítulo XII
La raíz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489
Origen y crecimiento de la raíz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .490
Estructura primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .501
Simetría longitudinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
Crecimiento secundario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .511
Relación estructura-función . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .514
Relaciones con otros organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .528
Influencia de la raíz sobre el vástago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543
Capítulo XIII
El tallo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559
Origen y desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .561
Crecimiento primario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 578
Estructura primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 578
Estructura secundaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590
Simetría del vástago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594
Tipos de vástago con crecimiento secundario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599
Modificaciones del vástago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606
Capítulo XIV
La hoja. 615
Sucesión foliar en el vástago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .620
Vernación o ptyxis foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .622
Desarrollo foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .624
Estructura de una hoja típica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634
Hoja de las monocotiledóneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649
Hoja de las gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .651
Control de la forma foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .652
Senescencia y abscisión foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655
Epifilia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 657
Estructura foliar y ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 658
Funciones de la hoja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663
Capítulo XV
Flor e inflorescencia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673
Estructura floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .674
Desarrollo floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 700
La inflorescencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .714
Estructura reproductiva de las gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .717
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722
Capítulo XVI
Ciclo reproductivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735
Microesporangio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736
Formación del polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .742
Rudimento seminal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .757
Polinización y fertilización de las flores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 770
Polinización y fertilización en las gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 793
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 799
Capítulo XVII
El fruto . 817
Desarrollo del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .818
Crecimiento del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .819
Maduración del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 820
Abscisión del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .821
Dehiscencia del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 822
Clasificación de los frutos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 822
El “fruto” de las gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 848
Capítulo XVIII
La semilla. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 855
La semilla de las angiospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 857
Embriogénesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 860
Perispermo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .874
Desarrollo de la cubierta seminal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .874
Estructura de la semilla madura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .879
Relación entre estructura de la semilla y comportamiento en almacenamiento .891
La semilla de las gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .897
Capítulo XIX
Dispersión de frutos y semillas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 913
Tipos de dispersión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 916
Dispersión biótica o zoócora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .917
Dispersión abiótica o azoócora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .927
Dispersión humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 932
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 933
Capítulo XX
Germinación y plántula. 943
Germinación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 943
Influencia ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 944
Respiración de la semilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 949
Longevidad, viabilidad y letargo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 949
Crecimiento del embrión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .952
Protrusión de la radícula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 954
La plántula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .955
Estructura de la plántula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 966
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .978
Glosario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 989
Índice general de géneros y especies. 1017
Índice por materia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1039
Enseñanza universitaria o superior
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